Kısraklarda Seksüel Siklus

         

Kısraklar mevsime bağlı poliöstrik hayvanlar olup, ilkbahardan yaza kadar düzenli seksüel sikluslar gösterip; genellikle kış aylarında anöstrustadırlar. Bununla birlikte bazı kısraklarda yıl boyu düzenli östrus siklusları da görülür. Anöstrusui uzun bir geçiş dönemi izler. Pubertasa genellikle 12-24 aylık iken ulaşmasına rağmen, düzenli siklik aktivite ancak 2 yaşından itibaren görülür. Örneğin ilk tohumlama yaşı 3 yaştır. Siklik aktivite 20 yaşına kadar devam edebilir.

Çiftleşme mevsimleri kuzey yarım kürede kış sonları veya ilkbahar başlarında başlar, gebelik şekilleninceye veya sonbahara kadar sürer. Çiftleşme sezonu genellikle Nisan-Ekim ayları arasındadır. Seksüel faaliyet en yoğun olarak Haziran ayında görülür. Seksüel siklusun süresi ortalama 22 (17-24) gündür. Ancak bu süreler kısraklardaki çiftleşme mevsimine geçişlerde ve anöstruse girerken değişebilmektedir. Bu süre sezon başında normalden uzun iken, mevsim ilerledikçe kısalmaya, mevsimin sonlarına doğru yeniden uzamaktadı

SEKSÜEL SİKLUSUN MEVSİMLE İLİŞKİSİ
      Kısraklarda üreme faaliyetlerinin başlaması gün ışığı süresi, beslenme durumu ve çevre ısısı il ilişkilidir. Günlerin uzaması ovarium aktivitesi üzerine uyarıcı etki yapar. Sun’i ışıkla da çiftleşme mevsimi değiştirilebilir ve kontrol edilebilir. Beslenme ve iklim şartlarının da siklik aktivitenin başlamasında önemli etkisi vardır. Kısraklarda hipofiz bezinin fonksiyonları ışık aracılığı ile düzenlenmektedir. Gözün retinası uzayan ışık süresine bağlı olarak sinirler aracılığı ile epifiz bezine ulaşır ve melatonin salgısını inhibe eder. Melatonin, kısraklarda antigonadotropik etkiye sahiptir ve GnRH ile negatif bir ilişkisi vardır. Işığın artması ile melatonin kan düzeyi düşerek gonadotrop hormonlar üzerindeki etkisi ortadan kalkar ve gonadotropik hormonların sekresyonu artar.


        Anöstrusten çiftleşme mevsimine geçiş döneminde, hipotalamustan salınan GnRH miktarının artması ile adenohipofiz uyarılır ve FSH salgılanır. Ancak FSH salgısındaki bu artış ile ovarium faaliyetleri hemen başlamaz. İlk FSH salgısı düşük düzeyde anöstrus döneminde de devam eder. Bu dönemde 3-4 adet follikül gelişir, fakat ovule olmaz. Bu follikül gelişimine bağlı olarak kısraklar 12-14 gün aralıklarla ovulasyonsuz östrus gösterir. Bu geçiş dönemindeki östrus süreleri normalden daha uzundur. Ancak mevsim ilerledikçe bu süreler normale döner.


      Kısraklarda seksüel siklus proöstrus, östrus, metöstrus ve diöstrus safhalarından oluşur. Kısrakta östrus süresi çok değişken olmakla birlikte, diöstrus süresi oldukça sabittir. Kısrakta östrus 5-7 gün, diöstrus 13-15 gün sürer

SEKSÜEL SİKLUSUN HORMONAL MEKANİZMASI 

      Genel olarak hormonal mekanizma ineklerinkine benzer. Östrusun başlamasından birkaç gün önce progesteron seviyesi düşer. Progesteronun düşmesi hipotalamustan GnRH’ı salgılatır. GnRH etkisiyle hipofiz uyarılarak FSH salınır ve folliküler gelişme başlatılır. Diöstrusun sonuna kadar görülen FSH zirvesi diğer evcil hayvanlarda görülmez. Kısrakların normal seksüel siklusu boyunca FSH, 10-12 gün aralıklarla iki kere zirve yapar. Birincisi östruste LH zirvesi sırasında, ikincisi ise diöstrus ortalarında olup LH ile bir ilişkisi yoktur. FSH’nın bu iki yükselmesine bağlı olarak ovarium üzerinde iki farklı gelişme dönemine ait folliküller görülebilir. Ancak ikinci FSH zirvesi tohumlama sezonunun başlangıcında ve son döneminde görülmez.
      LH salgısı diğer türlerden farklı olarak ani değildir. Siklusun luteal fazında en düşük düzeydedir. Kısraklarda, diğer türlerdeki preovulatör LH zirvesi görülmez. LH ovulasyondan 5-6 gün öncesine kadar tedricen yükselir ve yüksek kalır. LH, bu suratle asıl folliküler büyüme, olgunlaşma ve ovulasyonu uyarır. Ovulasyondan sonraki ikinci günde en yüksek seviyeye ulaşır.
       Serum östradiol konsantrasyonu siklusun büyük bölümünde düşüktür. Ovulasyondan iki gün önce zirve yapar ve ovulasyondan iki gün sonra da eski düzeyine iner.
       Progesteron, ovulasyon sonrası 6.günde, 6-10 ng/ml ile en yüksek düzeyine ulaşır. Corpus luteum siklusun 14. Gününde maksimuma ulaşır, 13-14 gün aktiftir ve yoğun biçimde progesteron salgılar. Bundan sonra yavaş yavaş progesteron seviyesi düşer.
       Diğer türlerde olduğu gibi PGF₂α kısraklarda da luteolitik aktiviteye sahiptir. PGF₂α 13-16. Günlerde uterus endometriumundan salgılanmaya başlar. PGF₂α ovarium üzerindeki corpus luteuma diğer türlerde olduğu gibi ovarium arterleri aracılığı ile etki edebileceği gibi genel dolaşıma gidedek de etki eder.


                                    ÖSTRUS SİKLUSUNUN EVRELERİ

PROÖSTRUS

       FSH’ nın etkisi altında Graff folikülünün geliştiği ve folikülün teka hücreleri tarafından artan miktarlarda östrojen üretilen dönemdir. Oviduct hücreleri ve cilia tabakasının gelişimi, uterus mukozasında damarlaşma ve vagina epitelinde kalınlaşma ve damarlanma artar. Kandan östrojen ve azalan progesteron düzeyleri belirlenebilir. Corpus luteum hızla dejenere olur ve küçülür. Epitel dokulardaki gelişme, kas katlarında aktivite, mukus salgısındaki artış belirgindir. Bütün bu değişimlerin sebebi östradiol üretimindeki artıştan kaynaklıdır. Proöstrusun sonlarında kısrak genellikle aygıra ilgi göstermeye başlar.


ÖSTRUS VE BELİRLENMESİ

        Kısrak, östrusu uzun olan hayvanlardan birisidir. Ortalama 5-7 (3-9) gün sürer. Kısrakta östrus belirtileri aygır olduğunda en iyi şekilde saptanabilir. Bu belirtileri gözlemek için deneyimli olmak gereklidir. Östrustaki kısrak aşırı duyarlı ve saldırgandır. Vücut ısısı artar, kişner, diğer kısrak ve aygırları arar ancak, ineklerde olduğu gibi homoseksüel davranışlar bunlarda görülmez. Sık sık idrar yapma pozisyonu alıri idrar yapar, kuyruğunu kaldırır, vulva şişer ve genişle, vulvadan bol miktarda müköz akıntı gelir. Kısrakta seksüel siklus sırasında vulvadan kan gelmez. En önemli belirtisi ise aygırı görünce kuyruğunu kaldırıp vulvayı açarak clitoris i göstererek aygırın önünde durup çiftleşmeyi kabul etmesidir. Ovulasyon sonrası yaklaşık 48 saat içinde östrus belirtileri ortadan kalkar. Ovulasyon ise spontan olarak östrus bitiminden 24-48 saat önce şekillenmektedir.
Kısraklar doğum sonrası 6-12 gün sonra östrus gösterir. Buna tay kızgınlığı ismi verilir. Bu esnada kısraklar tohumlanabilir., ancak yaşlı kısrakların ve doğumu normal olmayanların, puerperal bir bozukluk geçiren hayvanların, tay kızgınlığında tohumlanmaları pek tavsiye edilmez.
Kısraklarda ideal tohumlama, östrus semptomlarının görülmeye başlamasından itibaren 24-48 saatte bir defa tekrarlanarak yapılmalıdır.


METÖSTRUS

        Östrus devresinde artan östrojenik hormon düzeyinin hipofiz ön lobunu etkileyerek, LH yapımını ve salınımını uyarması ile şekillenen ovulasyondan sonra granuloza hücreleri hızla gelişerek corpus luteum’u oluştururlar. Granuloza hücreleri, progesteron hormonu salgılarlar, bu hormonun etkisi ile gonadotropinlerin salınımı inhibe edilir. Metöstruste mukus sekresyonu azalır ve endometrium bezleri hızla gelişir. Metöstrusun son yarısında, uterus daha yumuşak bir hal alır. Metöstrus süresi, ovumun uterusa ulaşma süresi kadar, yaklaşık 3-4 gündür.


ANÖSTRUSA GEÇİŞ

        Bu dönem kısraklarda çok iyi bilinmemektedir. Bunun önemli iki sebebi; kısraklara göre bu dönemin çok değişken olması ve yine bu döneme ilgili yapılan araştırmaların çok az olmasıdır. Bu dönemde ovaryum faaliyetleri azalmıştır. FSH sekresyonu vardır, LH sekresyonu ise ovulasyon oluşturacak düzeyde değildir. Hipofiz ve hipotalamus fonksiyonundaki genel düşüş anöstrusa geçiş dönemini başlatır.


ANÖSTRUS

      Seksüel olaylarda dinlenme dönemi olarak tanımlanır. Kuzey yarım kürede kası-şubat arasında anöstrusa girerler. Bu dönemde hipofiz-hipotalamus esas olarak fonksiyonel değildir. Anöstrus döneminde kısraklarda LH salgısı olmazken FSH salgısı düşük düzeyde devam etmektedir. Buna bağlı olarak ovarium üzerinde folliküler gelişme az miktarda da olsa devam eder ancaki olgun bir follikül ve ovulasyon nadiren şekillenir. Ovarium üzerinde fonksiyonel olmayan corpus luteum bulunabilir. Kan serumunda östrogen ve progesteron minimum düzeyindedir. Uterus küçük ve gevşektir. Vaginal mukoza solgundur, cervix sıkıca kapalıdır.