İneklerde Seksüel Siklüs

                                            İNEKLERDE SEKSÜEL SİKLUS


            İnekler yıl boyu poliöstrik hayvanlardır. Pubertas yaşı ırklara göre değişken olup 5-20 aylık (ortalama 9-11 aylık) iken başlar. Östrus siklusu ineklerde ortalama 21±4, düvelerde 20±3 (17-24) gündür. Östrus sikluslarında başlangıç ve bitim kesin sınırla içinde düşünülemez.


Östrus siklus uzunluğunu etkileyen çeşitli faktörler; Ø Hayvanın ırkı,
Ø Mevsim,
Ø Boğanın varlığı,
Ø Beslenme durumu,
Ø Bakım şartları,
Ø Süt verimi,
Ø Laktasyon sayısıdır.


Ayrıca seksüel sikluslar ; Ø Pubertas öncesi dönemde,
Ø Gebelik süresince,
Ø Erken puerperal dönemde,
Ø Patolojik durumlarda kesintiye uğrarlar.

Östrus siklusu ineklerde, Proöstrus , Östrus , Metöstrus ve Diöstrus olarak 4 evrede incelenir.

                         SEKSÜEL SİKLUSUN HORMONAL MEKANİZMASI


             İneklerde seksüel sikluslar Hipotalamus, Hipofiz ve Ovarium tarafından salınan hormonlarca kontrol ve idare edilir. Ayrıca diğer bazı endokrin bezlerin de etkisi vardır.
Hayvan pubertasa ulaştıktan sonra hipotalamus’tan salgılanan GnRH adenohipofiz’i uyarır. Bu etki ile adenohipofiz’den FSH ve LH sanılarak kana verilir. Özellikle FSH ovariumlar’a gelerek folliküler gelişmeyi başlatır. Çok sayıda primer follikül gelişerek daha az sayıda sekunder, tersiyer veya daha sonra Graaf follikülü haline gelir. Çoğunlukla sadece bir follikül Graaf follikülü halini alır. Folliküller bir taraftan gelişmeye devam ederken, diğer yandan da granuloza hücrelerinden Östrogen salgılanır. Östrojen salgılanması için hem FSH hem de LH esansiyeldir. Ancak LH’nın folliküler gelişme üzerine etkisi yoktur. Östrogenler kana verildikten sonra taşıyıcı proteinler aracılığı ile hedef organlara gider. Hedef organda bu taşıyıcı proteinlerden ayrılarak hücre stoplazmasında bulunan özel reseptörler ile birleşir ve bu şekilde etkisini gösterirler. Kanda belirli bir düzeye ulaşan östrogen aynı zamanda folliküller üzerinde LH reseptörlerinin sayısını artırır. Östrogenin kan seviyesinin yükselmesi, östrusun birtakım fiziksel ve psişik değişimlerine de sebep olur. östrogen maksimum seviyeye ulaşınca İNHİBİN aracılığı ile hipofiz ön lobunu negatif feedback ile uyarır ve FSH salgılanmasını durdurur. Diğer taraftan pozitif feedback ile de LH’nın salgılanmasına sebep olur. Böylece LH’nın etkisiyle oositin son olgunlaşması ve ovulasyon şekillenir. Ovulasyon sonrası kanda östrogen seviyesi düşer. Ovulasyon yerindeki granulosa ve teka hücreleri yine LH’nın etkisi ile luteinize olarak Corpus Luteum’un çatısını oluştururlar. Corpus luteum, inekte 14-18 gün aktif olarak Progesteron salgılar. Progesteronda etkisini östrogen gibi hedef hücrenin çekirdeğine girerk gösterir.
Progesteron negatif feedback ile hipotalamus ve hipofizi baskı altında tutarak GnRH, FSH ve LH salınmasını engeller. Böylelikle ovariumdayeni folliküllerin gelişmesi önlenir. Yine progesteronun etkisi ile uterus bezleri salgı yaparak gebeliğe hazır hale getirilir.


İnekte östrus sırasında salgılanan hormonlar ve bu hormonların hedef dokuları




        Eğer gebelik şekillenmemişse siklusun 16-18. Günlerinde; uterustan salgılanan PGF₂α ovarium arterlerine ve oradan da ovariumlara gelerek cospus luteumun regresyonuna hızlı bir şekilde sebep olur. PGF₂α ‘ nın luteolizin etki mekanizması :
Ø Uterus-ovarium damarlarının daralmasına yol açar = luteal hücreler beslenemez
Ø Progesteron sentezine engel olur
Ø Reseptör yeri için LH ile yarış yapar
Ø LH reseptör yerlerini bozar.


İneklerde östrus siklusu sırasında luteolizis mekanizması
       
        Luteolizis inekte östrus sonrası 16-17. günlerde başlar. İnekte luteal doku östrus sonrası 4. güne kadar PGF2-alfa’ya yanıt vermez..
Başlıca iki luteolizis mekanizması öne sürülmektedir:
Ø Corpus luteum (CL)’daki kan akımının azalması
PGF2-alfa’nın başlıca luteolitik etkisinin luteal kan akımını hızla azaltmasıdır. Prostaglandin enjeksiyonundan 8 saat sonra luteal kan akımının azaldığı ve böylece luteolizisin başladığı, CL hacminin azaldığı ortaya konmuştur.
Ø Luteal hücreler üzerine doğrudan etki
luteal hücreler üzerinde prostaglandinlerin doğrudan etkisi, normalde LH’ya cevap olarak üretilen cAMP’de azalma ve cAMP’nin steroid etkisinin inhibisyonunu içermektedir. Bu etkiler LH reseptör sayısının azalmasıyla düzenlenmektedir.
Bu teori plazma progesteron konsantrasyonunun prostaglandinlere bağlı azalmanın CL ve luteal kan akımının azalmasından önce oluştuğunu ortaya koyan bir çalışma ile desteklenmektedir.

   

                                   


                                        ÖSTRUS SİKLUSUNUN EVRELERİ



PROÖSTRUS

        Östrustan hemen önceki dönem olup süresi 2-3 gündür. Ovarium aktivitesindeki belirgin bir artış ile karakterizedir. Hipofizden salınan FSH etkisiyle hızlı bir folliküler gelişmenin olduğu dönemdir. Gelişen folliküllerden salgılanan östrogenlerin etkisi ile hayvanda birtakım değişiklikler olur. Proöstrustaki inekler diğer hayvanların üzerine atlama eğilimindedirler. Kendi üzerlerine atlanılırsa durmaz, çiftleşmeyi kabul etmez. Uterus büyümüş, konjesyone ve ödemlidir. Cervix’in portio vaginalisi gevşek ve hiperemiktir. Vulvada hafif ödem ve vaginal mukozada hiperemi vardır. Ovariumlar üzerinde folliküler gelişme rektal palpasyon ve ultrasonografik muayenelerle kolaylıkla fark edilebilir.




ÖSTRUS

        Östrus çiftleşmeyi kabul dönemidir. İneklerdeki süresi çok kısa olup, ortalama 12-18 saat kadardır. Bu süre bazı hayvanlarda yarım saat kadar kısa veya 25 saate kadar da uzun olabilir. Süre, düvelerde ineklere göre biraz daha kısadır. Östrusun başlama zamanını önceden kestirmek mümkün değildir. Bunun için en tipik belirti, hayvanın çiftleşmeyi kabul etmesidir. Proöstrusta olan belirtiler çok daha belirgin olarak bulunur. Hayvan sık sık bağırıri vulva dudakları ödemli, yumuşak ve hafif hiperemiktir., vulvadan östruse özel servikal kökenli bir mukus (ÇARA) akıntısı gelir. Çara, ipliksi bir karakterdedir. Kızgınlığın hemen öncesinde başlar, kızgınlıkta artar, kızgınlık bitimindem sonra 4. Gün ortadan kalkar. Vulvadan tarsal ekleme kadar uzanabileceği gibii perineal bölgeye de bulaşabilir. Östrustaki inekler üzerlerine başka bir hayvan atlarsa önünde hareketsiz durur. Bu durum ineklerin östrusta görülen en tipik bulgudur. Ayrıca iştah, ruminasyon, süt verimi azalır. Östrustaki inekte aktivite artar, hayvan yerinde duramaz, huzursuzdur, gece diğerleri yatarken o ayakta durur. Hayvanın bel bölgesi sıkılırsa kuyruğunu kaldırır.
Östrusta vaginal akıntı ile birlikte FEROMON denilen birtakım kimyasal maddelerde salgılanır. Feromonlar, boğalar için çekici özellik taşır. Boğalar östrustaki inekleri dış genital organlarını koklamak suratiyle bu şekilde tanırlar.


         Ovariumların muayenesinde, regrese olmuş corpus luteum ve olgunlaşan Graaf folikülü bulunur. Uterus konjesyone, şişmiş, endometrium ödemli ve tonusu artmıştır. Rektal palpasyonda çok belirgin hissedilir. Cervix bir kateter geçebilecek kadar açıklığa ulaşmıştır. Vagina mukozası ödemli, parlak, hiperemik ve ıslaktır.vaginanın tabanında çara birikintisi görülür. Vulva mukozası hiperemik ve dudakları ödemlidir.
         Diğer evcil hayvanlarda ovulasyon, östrus içinde veya hemen bitiminde şekillenirken, sadece ineklerde östrus bittikten sonra görülür. İneklerde bunun için tohumlamaların kızgınlığın 2. yarımının başında yapılması önerilir. Çiftleşme isteğinin bitmesi, östrusun bittiğini işaret eder.

METÖSTRUS

       İneklerde ovulasyonun şekillendiği ve corpus luteum’un şekillendiği dönemdir. Hayvanın çiftleşme isteğinin bitmesi ile başlar. Ovulasyon bu dönemde, LH zirve salgısından 24-30 saat, östrus bitiminden 8-12 saat sonra şekillenir. İneklerde normalde bit yumurta ovule olur. proöstrus ve östrus sırasında östrogenik hormonu aşırı endometrial uyarısı nedeni ile vasküler sistemdeki duyarlılığın devam etmesi diapedezis şeklinde bir kanamaya neden olur. bu METÖSTRUS KANAMASI olarak bilinir ve genellikle östrus bittikten 2-3 gün sonra, daha çok düvelerde görülür. Hayvan sahiplerinin zannettiğinin aksine, fertilite ve gebe kalma şansı ile ilişkisi yoktur. Ancak östrusun bittiğine ve tohumlama zamanının geciktiğine ilişkin tohumlayıcıya önemli bir ipucu verir.
Ovulasyon sonrası yine LH etkisiyle ovulasyon yerindeki luteal hücreler corpus luteumu geliştirir. Bu dönemde corpus luteum, dışardan enjekte edilecek PGF₂α’ya cevap veremez ve PGF₂α etkisiz kalır. Bunun sebebi ile ilgili iki görüş ileri sürülür :
Ø PGF₂α reseptörlerinin LH tarafından işgal edildiği
Ø PGF₂α ‘nın genç luteal hücrelere etki etmesi şeklindedir.
Bu dönemde östrogen ve progesteron seviyeleri düşüktür. Corpus luteum gelişmeye başlayıp progesteron salgılarken artık metöstrus de süresini tamamlar. Diğer bir deyişle metöstrus, diöstrus döneminin hazırlık aşaması gibidir. İneklerde bu dönem 3-4 gün sürer.


DİÖSTRUS

        Corpus luteumun aktif olarak progesteron salgıladığı, siklusun en uzun dönemidir. Diöstrus süresince progesteron düzeyi yüksektir ve folliküler gelişme baskılanır. Bu dönemde salınan progesteron etkisi ile endometrium bezleri hipertrofiye olarak salgı yapar. Buna UTERUS SÜTÜ adı verilir. Uterus sütü, implantasyon öncesi dönemde embriyonun uterusta yaşama ve beslenmesi için önemlidir.
       Diöstrus, metöstrusla birlikte luteal fazı oluşturur. İneklerde yaklaşık 12-16 gün sürer. Corpus luteum siklusun 14-16. Günlerinde maksimum büyüklüğe ulaşır.
Eğer inekte gebelik şekillenmemişse, şiklusun 14-16. günlerinde uterustan salınan PGF₂α etkisiyle corpus luteum regrese olur. Luteal sekresyona bağlı olarak, progesteron kan seviyesi düşer. Progesteronun seviyesinin düşmesi hipotalamus ve hipofiz bezi üzerinde negatif feedback etkiyi kaldırır. Böylece siklus yeniden başlar.