Histoloji - Bağ Doku
Bağ Dokusu
Mezodermden köken alan bağ dokusu organizmada en yaygın bulunan doku türüdür.
Epitel hücrelerinin çoğunun en az birer yüzleri bağ dokusu ile temas halindedir.
Kas dokularında ise kas hücrelerinin aralarında,
Kemik ve sinir dokularında da kan damarları etrafları bağ dokusu ile sarılı olarak girerler.
Bağ dokusunun görevleri;
Hücrelerin aralarını doldurmak suretiyle dokuların şekillenmelerini;
Dokuları birbirlerine bağlayıp, onları destekleyerek organların şekillenmelerini;
Organları birbirine bağlamak suretiyle de sistemlerin organizasyonunu sağlar.
Bağ dokusu
Temel madde(fundamental sübstans)
Hücrelerden oluşmuştur.
Diğer görevleri
Bağ dokusunun besleyici ve destekleyici fonksiyonları, temel madde tarafından yerine getirilir.
Bağ dokusunun önemli fonksiyonlarından biride bağ doku hücrelerinin organizmadaki doku kayıplarının önlenmesidir.
Bağ dokusu hücrelerinin diğer iki önemli görevi de, organizmayı hücresel ve humaral (bağışıklık maddeleri) yollarla, zararlı etkenlere karşı korumasıdır.
Bağ dokusunda, bu değişik fonksiyonları yapabilmek için birbirlerinden çok farklı hücreler bulunur.
Bu hücrelerin bir bölümü bağ dokusunun kendisine aittir; diğer bir bölümünü ise, dolaşım sisteminden bağ dokusuna geçen bir kısım kan hücreleri (lökositler) oluşturur.
Aslında kan hücrelerini yapan organların temelini de bağ dokusu (retiküler bağ dokusu) oluşturur.
Bağ dokusu hücreleri
1- Mezenkim hücreleri
2- Retikulum hücreleri
3- Fibroblastlar
4. Makrofajlar
5- Yağ hücreleri = lipositler
6- Plazma hücreleri = plazmasitler
7- Mast hücreleri = mastositler
1- Mezenkim hücreleri:
Embriyonal hayatta mezodermin farklılaşması sonucu ortaya çıkan ilk bağ dokusu hücreleridir.
Mezenkim hücreleri yıldız şekillidirler.
Sitoplazmalarında taşıdıkları filamanlar, bu şekillerini korumalarını sağlarlar.
Sitoplazmik uzantılarla birbirlerine tutunmuş olabilirler.
İri ve ökromatik birer çekirdekleri vardır.
Bu hücreler kuvvetli bir bölünme ve farklılaşma gücüne sahiptirler.
Fötal hayatta bunların farklılaşmaları ile destek dokuları
bağ dokusu
kıkırdak
kemik
kan ve kas dokusunu meydana getirir.
Mezenkim hücrelerine, erişkin organizmada, az miktarda da olsa rastlanır.
Bulundukları başlıca doku gevşek bağ dokusudur.
Bu hücreler olgun bağ dokularında daha çok damarların (kapilarların ve venüllerin) çevresinde bulunurlar. Bundan ötürü de
perisit,
perivasküler hücreler ya da
adventisyal hücreler diye isimlendirilirler.
Adventisyal hücreler, kapillarları kısmen sararlar ve çekirdekleri endotel hücresi çekirdeğinin yerleştiği kısmın karşı tarafında bulunur.
Adventisyal hücreler gerekli durumlarda aktifleşerek bölünüp çoğalır ve değişik hücrelere
fibroblast,
endotel hücresi ve
damar duvarındaki düz kas hücrelerine dönüşürler.
2- Retikulum hücreleri:
Bu hücreler mezenkim hücrelerine şekilce çok benzerler.
Onlar gibi, her yönde seyreden sitoplazmik uzantılara sahiptirler.
Komşu hücrelerin uzantıları birbirine değerek bir hücre ağının (retikulum) şekillenmesine neden olurlar.
Hücrelerin gövde kısımları ve uzantıları dış yüzlerinden retikulum iplikleri ile desteklenmişlerdir.
Retikulum iplikleri dallanıp anastomozlaşarak hücrelerin etraflarında ağlar oluştururlar.
Hücrelerin iri, yuvarlağımsı ve ökromatik birer çekirdeği vardır.
Retikulum hücreleri, etraflarındaki retikulum iplikleri ile birlikte, kan yapan organların (dalak, kemik iliği, lenf düğümleri ve lenf follikülleri) çatısını oluştururlar.
Aralarında kalan boşlukları da, gelişmiş ya da gelişmekte olan kan hücreleri doldurur.
Retikulum hücrelerinin, mezenkim hücreleri gibi, değişik yönlerde (yağ hücreleri, kan hücreleri vb.) farklılaşma yeteneğinde olduklarını kabul edenler vardır.
Bu hücreler, çok güçlü olmasa da, fagositoz da yaparlar, fakat bakteri öldüremezler.
3- Fibroblastlar :
Olgun bağ dokularında en sık rastlanan bağ dokusu hücresidir.
Şekilleri düzensizdir.
Genellikle yassı-uzun ya da ovalimsidirler; gövde kısımlarından sitoplazmik uzantılar çıkar;
Çekirdekleri genellikle limon gibi ovaldir.
Fibroblast denince hücrenin genç ya da aktif olanı anlaşılır.
Bunlar bol sitoplazmalıdırlar.
Yaşlanan veya inaktif olan hücrelere ise fibrosit denir.
Fibroblastların aksine fibrositlerde çok az sitoplazma vardır; preparatlarda sadece çekirdekten ibaretmiş gibi görünürler.
Fibroblast, iplik yapan hücre anlamına gelir.
Fibroblastlar; bağ dokusu ipliklerini şekillendirecek olan proteinleri ve temel maddenin şekilsiz kısmını büyük ölçüde sentezlerler.
4. Makrofajlar
Bu hücreler monositlerin farklılaşmaları ile meydana gelirler.
En belirgin özellikleri, kuvetli fagositoz yapmalarıdır.
Perifer kanda dolaşan monositler hareketli hücreler olmakla beraber, fazla aktif değildirler; fagositoz güçleri zayıftır.
Kırmızı kemikiliği tarafından üretilip perifer kana verilen monositler, damarlarda 3 gün kadar dolaştıktan sonra,
Birkısmı genişlemiş kapilar damarların (sinuzoidler) duvarlarını oluşturan endotel hücrelerinin aralarına yerleşir,
Diğerleri de bağ dokularına ve lenfoid organlara geçer ve oralarda uzun süre yaşayabilirler.
Bu sırada ekzojen (bakteriler, mantarlar, viruslar, protozoonlar, parazitler, boyalar, çeşitli tozlar vb.) ya da endojen (zedeIi, yaşlanmış veya ölmüş hücreler ya da hücre organelleri, canlı tümör hücreleri, denatüre olmuş proteinler vb.) karakterde olan zararlı maddelerle karşılaşınca bölünmeksizin aktifleşip makrofaj hücrelere dönüşürler.
Makrofajlar iri hücrelerdir, çapları bazı durumlarda 30 mikrona kadar ulaşabilir.
Aktifleşme sırasında irileşmekle kalmayıp değişik şekillere de girerler; yüzeylerinde büyük değişiklikler olur; mikrovilluslar, yalancı ayaklar hatta, ahtapod kolları gibi uzun uzantılar şekillendirirler.
Bu yüzey değişiklikleri nedeni ile güçlü hareketler yapabilir, zararlı maddeleri yakalayıp fagosite edebilirler.
Makrofajlarda golgi iyi gelişmiştir; granüllü endoplazmik retikulumda oldukça boldur.
Makrofajların çekirdekleri, monositlerinki kadar olmasa bile yine de çentiklidir ve sitoplazmada ekzantrik bir yerleşim gösterir.
Sitoplazma, duruma göre primer ya da sekunder lizozomlardan veya her ikisinden yana da zengindir.
Lizozomlarda bulunan değişik türdeki hidrolitik enzimler çeşitli maddeleri (hücreler, hücre organelleri, tozlar vb.) eritebilirlerse de bunların mikrop öldürücü etkileri yoktur.
Hücre tarafından şekillendirilen hidrojen peroksitin içinde mikroplar bulunan heterofajik vakuollere geçer ve buradaki mikropları parçalayıp öldürür.
Makrofajların görevi sadece fagositoz yapmaktan ibaret değildir.
Bunların organizmada bağışıksal yanıtın (hücresel ve sıvısal) meydana gelmesinde de önemli rolleri vardır.
Bu hücreler antijen niteliğindeki yabancı maddeleri (bakteriler, mantarlar, viruslar, protozoonlar, parazitler) fagosite edip parçalar ve bunları bazı işlemlerden geçirdikten sonra, sitoplazmik uzantıları aracılığı ile T- ve B- lenfositlere iletirler.
İletilen bu antijenler, T- ve B- lenfositleri aktive ederler ve bu hücreler ancak bundan sonra bağışıksal yanıt verecek güce kavuşurlar.
Aslında makrofajlarla lenfositler karşılıklı olarak birbirlerini etkilerler.
Direkt ilişki; antijenleri işleyen makrofajları lenfositler kolayca tanır ve onların etrafında toplanıp aktifleşirler.
İndirekt ilişkide ise; antijen alarak aktifleşen makrofajlar monokin denen bir kısım maddeler salarak kendilerinden uzakta olan lenfositleri etkileyebilir.
Bu böyle olduğu gibi, tam tersine, aktive olmuş T- lenfositlerin salgıladığı ve lenfokin denen maddeler de, kemotaksis yoluyla makrofajları hareketlendirerek yangısal bölgeye doğru göçmelerini de sağlarlar.
Makrofajlar, bir bölgedeki zararlı maddeleri yok etmede yetersiz kalırlarsa,
irileşip biraraya gelerek epiteloid hücreler
ya da birbirleriyle birleşerek yabancı cisim dev hücreleri denen, çok çekirdekli ve iri hücreler oluştururlar.
Bağ dokularında yerleşmiş olan makrofajlara histiyositler de denir.
Makrofajlar sistemi:
Organizmanın değişik doku ve organlarında yerleşen tüm makrofaj hücreler her nekadar monositlerin farklılaşması ile meydana gelirlerse de, bunlar bulundukları yerlere göre, hacim, biçim ve içerik yönlerinden birbirlerinden farklı olmaktadırlar. Ancak hepsi de aynı görevi gördüklerinden, birbirlerinden uzakta olsalar bile, bir sistem oluşturdukları kabul edilir ve bu sisteme, makrofajlar sistemi ya da mononukleer fagositler sistemi adları verilir.
Makrofajlar sistemine eskiden retikülo-endotelyal sistem (RES) denirdi.
Kandaki ve diğer dokulardaki monositler de bu sisteme dahildirler.
Bu sistem hücrelerinin ortak özellikleri;
kemik iliğinden orijin alan monositlerden şekillenmeleri,
vital boyaları almaları,
peroksidaz ve diğer lizozomal enzimlere karşı reaksiyon vermeleri,
immunoglobulinler ve komplement için yüzey reseptörlerine sahip olmalarıdır.
macrophage
makrofaj ve plazma cell
5- Yağ hücreleri = lipositler :
Kökenlerini mezenkim hücrelerinden alan yağ hücreleri, başlıca enerji kaynağı olan yağlı maddeleri depo eden ve gerektiğinde tekrar kana veren bağ dokusu hücreleridir.
Bunlar, kan yoluyla karaciğerden ya da bağırsaklardan kendilerine gelen lipoprotein kuruluşundaki yağlı maddeleri, enzimler aracılığı ile, nötür yağlar (trigliseridler) dönüştürür ve sitoplazmalarında depo ederler.
Organizmada yağa ihtiyaç duyulduğunda, hücrelerde bulunan diğer bir grup enzim (lipazlar) nötür yağları yağ asitlerine parçalar.
Yağ asitleri de genellikle albumin grubu proteinlere bağlanarak (Iipoprotein) hücrelerden ayrılır ve dolaşıma geçerler.
Organizmada, metabolik aktiviteleri, renkleri ve dağılımları birbirinden farklı iki tip yağ dokusu vardır.
Bunlar,
beyaz yağ dokusu
esmer yağ dokusu
Beyaz yağ dokusu
Beyaz yağ dokusunu oluşturan yağ hücreleri iri (50-150 mikron), yuvarlağımsı veya köşeli hücrelerdir.
Bu hücrelerde yağ sentezlenmeye başlayınca sitoplazmalarında, membranla çevrili olmayan irili ufaklı yağ damlacıkları belirir.
Bu damlacıklar birbirleriyle birleşe birleşe, sonunda sitoplazmayı hemen hemen dolduran büyük ve tek bir yağ damlası meydana getirirler.
Bu durumda yalın sitoplazma çok azalır ve hücrenin bir kenarına itilir. Yassılıp yarımay şeklini alan çekirdek de bu kısımda bulunur.
Çekirdeği saran sitoplazma mitokondriyadan zengin fakat Golgi aygıtı ile endoplazma retikulumundan fakirdir.
Esmer yağ dokusu
Esmer yağ dokusunu oluşturan yağ hücreleri, beyaz yağ hücrelerine göre daha küçüktürler.
Sitoplazmalarında birbirleriyle birleşmeyen, değişik irilikte ve çok sayıda yağ damlacıkları içerirler.
Bu hücrelere plurivakuoler yağ hücreleri adı da verilir.
Çekirdekleri yuvarlak olup, hücrenin merkezine yakın yerleşmiştir.
Sitoplazmalarında çok sayıda kristadan zengin mitokondriyon bulunur. Mitokondriyonlar fazla miktarda sitokrom oksidaz içerirler.
Bu hücrelerin esmer renkte oluşu, bu enzimin bol olarak bulunmasından ileri gelir.
Normal ışık mikroskobik preparatlarda yağ hücreleri, içleri boş petekcikler halinde gözlenirler.
Bunun nedeni, rutin bir preparatın hazırlanması sırasında yağları eriten maddelerin (ksilol, toluol vb.) kullanılmasıdır.
Yağ hücreleri bağ dokuları içinde tek tek, ufak gruplar halinde, ya da kütleler halinde bulunurlar. Buna "yağ dokusu" adı verilir.
Yağ hücrelerinin sitoplazmalarında, yağlı maddeler yanında, yağ dokularına ve yağlara renk verenlipokrom maddesi de vardır.
Yağ hücreleri etraflarından retikulum ipliklerinin oluşturduğu ince bir ağ ile çevrilmişlerdir.
6- Plazma hücreleri
(plazmasitler = immunositler)
Organizma, zararlılara karşı iki yolla savunulur.
Hücresel savunma,
Fagositoz yoluyla savunma (makrofajlar ve mikrofajlar)
Hücresel bağışıklık yoluyla savunma (Sitotoksik T-Ienfositler - lenfotoksinler)
Sıvısal (humoral) savunmadır
(plazma hücreleri – antikorlar)
Plazma hücreleri; B-Ienfositlerin farklılaşmaları ile meydana gelirler.
Bunların sentezleyip salgıladıkları gamma globulin türündeki proteinler (antikorlar) organizmaya giren patojen nitelikteki antijenlerle birleşerek onları zararsız duruma sokarlar.
Plazma hücreleri hareketsizdirler;
Bulundukları doku ve organlardan (mukozaların bağdokulu kısımları ve buralardaki lenf follikülleri, lenf düğümleri, dalak) pek ayrılmazlar.
Yaptıkları antikorları dolaşım sistemine verirler.
Normal olarak kanda ve lenfte ya hiç bulunmazlar ya da çok az görünürler.
Hareketsiz oldukları için bu hücreler belirgin sitoplazma uzantılarına sahip değillerdir; şekilleri de yuvarlağımsı-oval ve hafif köşelidir.
İri ve yuvarlak olan çekirdek,
sitoplazmanın bir kenarına yakın olarak yerleşmiştir. Bolca bulunan heterokromatin, periferde eşit aralıklarla yerleşerek, çekirdeğe bir araba tekerleği görünümü kazandırır.
Granül içermeyen sitoplazma kuvetli bir bazofili gösterir.
Bazofiliye, bol miktarda bulunan ve istirahat durumunda paralel kesecikler halinde olan granüllü retikulum ile bağımsız ribozom ve polizomlar neden olurlar.
Sitoplazma mitokondriyonlardan ve Golgi aygıtından yana zengindir.
Olgun plazma hücreleri bölünme yeteneklerini kaybetmişlerdir ve kısa ömürlüdürler;
10-30 gün yaşayıp ölürler.
Ölen hücrelerin yerlerini, B-Ienfositlerin farklılaşmaları ile ortaya çıkan yeni plazma hücreleri alırlar.
Genel olarak her plazma hücresi bir tür antijene cevap verebilir. Onun için de her antijen için ayrı özellikte bir plazma hücresi farklılaşır.
7- Mastositler = mast hücreleri:
Mastositler yağ hücrelerinden sonra bağ dokularının en iri hücreleridir.
İsimlerini de bu özelliklerinden alırlar (mastosit=semiz hücre).
Hücreler yuvarlağımsı veya ovalimsidirler
Sitoplazmaları genellikle yuvarlak, irili ufaklı granüllerle doludur.
Granüller suda kolayca eridiklerinden mastosit demonstrasyonu yapılacak preparatları su içermeyen tesbit solüsyonlarında ( alkol ) tesbit etmek gerekir.
Mastosit granülleri asit karakterde olduklarından bazik boyalarla kolaylıkla boyanırlar.
Toluidin mavisi, metilen mavisi, tiyonin vb. bazik boyalarla boyandıklarında, bu boyaların renginde (mavi) değil de mor-kırmızı renkte boyanırlar. Bu olaya metakromasi denir.
Granüller bol miktarda heparin ve histamin içerirler.
Heparin, proteinlerin pıhtılaşmasını (koagulasyon) önleyici etkiye sahiptir.
Çoğunlukla ufak kan ve lenf damarları etrafında toplanan mastositlerden dolaşıma geçen heparin, kanın pıhtılaşmasını önleyerek sirkülasyonunu kolaylaştırır.
Bu özelliklerinden ötürü, bağ dokularındaki şekilsiz temel maddenin koyulaşmadan sıvı halde kalmasını da sağlar.
Vücut boşlukları (kalp, göğüs ve karın boşlukları) ile eklem boşluklarının ıslak ve kaygan kalabilmeleri de, boşlukları çevreleyen seröz zarlarla, eklem kapsüllerinde bulunan mastositlerden salınan heparinin, bu boşluklarda eriyik halinde bulunan proteinlerin koagule olmalarını önlemeleri ile mümkün olmaktadır.
Histaminler ise, duruma ve yerine göre,
damar genişletici ya da daraltıcı
kapilarlar ve küçük venalarda geçirgenliği artırıcı etkiler yaparlar.
Mastositler ayrıca *prostaglandin, *nötral proteaz, *B-glukuronidaz, *aryl sülfataz, *triptaz, *anaflaksik eozinofil kemotaktik faktörü (ECF-A), *lökotrienleri de salgılar.
Mastositlerin çekirdekleri ufaktır.
Hücrelerde bol miktarda bulunan granüller, çekirdeği kamufle etmiş olabilirler.
Mastositler mitozla çoğalabildikleri gibi, mezenkim hücreleri ile fibroblastlardan da farklılaşabilirler.
Mast hücreleri, akut allerji ve anaflaksi olaylarının şekillenmesinde rol oynayan hücrelerdir.
Vücuda bir allergen (antijen) girdiğinde, plazma hücrelerinde bu antijene karşı spesifik olan IgEsentezlenir.
Sentezlenen bu IgE'ler mast hücrelerinin yüzey reseptörlerine bağlanır.
Aynı antijen, vücuda ikinci defa girdiğinde, mast hücresi yüzeyindeki IgE'lere bağlanır.
Bu olay, birkaç dakika içinde mast hücresi granüllerinin serbest bırakılmasını başlatır (degranülasyon).
Mast hücresi granüllerinin degranülasyonu sonucu, aşırı duyarlılık (hipersensitive) ve anaflaksi semptomları şekillenebilir.
Histaminin etkisi ile kapillar damarlarda genişleme ve geçirgenliğinde artma gözlenir.
Kan plazması dokulara geçer, ödemler şekillenir ve kan basıncı düşer.
ECF-A'lar, eozinofilleri uyararak, bu bölgelere göç etmelerini sağlarlar.
mast cell
mast cell1
mast cell
mast cell-elastic fiber
8- Pigment hücreleri (melanositler)
Bu hücreler, fibroblastlar gibi, ince ve uzun sitoplazma uzantılarına sahiptirler.
Sitoplazmaları, boyanmadan da gözlenebilen pigment granülleri ile doludur.
Melanositler en çok
gözün orta katında (koroidea ve iris),
piyamaterde
derinin dermis katının epidermise yakın kısımlarında
epidermisin en alt katlarını oluşturan epitel hücreleri aralarında.
Melanositler melanin denen bir pigment yaparlar. Bu pigment deriyi ve gözü, ultraviole ışınlarının zararlı etkilerine karşı korur.
Parçalanan ya da yaşlanan melanositleri fagosite eden makrofajlar melanosit görünümü kazanırlar ki bu tür makrofajlara melanofor adı verilir.
Bağ dokularında bulunan kan hücreleri:
1- Lenfositler
2- Monositler
3- Nötrofil granulositler
4- Eozinofil granulositler
1- Lenfositler :
Bu hücrelere en fazla sindirim ve solunum yolları mukozaların ve süt bezlerinin bağ dokudan oluşan kısımlarında rastlanır.
Yangı şekillendiğinde sayıları artar.
Bunların B ve T tipinde olanları vardır.
2- Monositler:
Lenfositlerden farklı olarak monositlere bağ dokularında çok az rastlanır.
Fakat yangılı bölgelere kandan bol miktarda monosit geçer ve hücreler buralarda makrofajlara dönüşerek yabancı cisimlerle savaşırlar.
3- Nötrofil granulositler :
Nötrofil granulositler de normal durumlarda bağ dokularında pek bulunmazlar.
Fakat organizmaya yabancı bir cisim (bakteri vb.) girdiğinde, hücreler kütleler halinde damarlardan çıkarak bunlara karşı fagositoz yoluyla savaşmaya başlarlar.
4- Eozinofil granulositler :
Eozinofil granulositlerin fonksiyonları kesin olarak saptanamamıştır. Ancak bunların organizmadaki allerjik olaylarda görev aldıkları sanılmaktadır.
Hücrelerin, allerjilerde şekillenen antijen-antikor komplekslerini fagosite ederek organizmayı korumaya çalıştıkları sanılmaktadır.
Retiküler doku
Connective Tissue (EM) macrophage and eosinophil
In the watery matrix (ground substance) observe the nuclei of fibroblasts (A), collagen fibers (B) and elastic fibers (C).
Reticular Fibers
Bağ Dokusunun
Hücrelerarası Maddesi:
Bağ dokularında hücrelerarası madde, hücrelere kıyasla hacimce çoğunlukta olduğundan, temel madde (fundamental sübstans) diye isimlendirilir.
Temel madde iki ana unsurdan oluşmuştur.
a) bağ dokusu iplikleri
b) şekilsiz temel madde
Bu maddelerin birbirlerine oranı, bağ dokusunun türüne göre farklılıklar gösterir. Bazı bağ dokusu türlerinde iplikler, diğer bazılarında ise şekilsiz madde çoğunluktadır.
Bağ dokusu şekilsiz temel maddesinin ve ipliksel unsurlarının yapımı fibroblastlar tarafından gerçekleştirilir.
Embriyonal bağ dokularında ise, fundamental sübstans daha çok mezenkim hücreleri tarafından yapılır.
a) Bağ dokusu iplikleri
Üç çeşit bağ dokusu ipliği bulunur:
1) kollagen iplikler
2) retikulum iplikleri
3) elastik iplikler
Bağ dokusunun türüne göre, bunlardan biri diğerlerinden daha bol miktarda olabilir ya da hiç bulunmayabilir.
1. Kollagen iplikler (fibra'lar) :
Bu tür bağ dokusu iplikleri kollagen adı verilen bir grup glikoproteinden oluşmuşlardır.
Bu glikoproteinler, kollagen ipliklerin bulundukları dokunun türüne göre, farklı hücreler tarafından sentezlenirler.
bağ dokularında fibroblastlar,
kıkırdak dokularında kondroblastlar ve
kemik dokuda da osteoblastlar bu ipliklerin yapımından sorumludurlar.
Bugün için özellikleri oldukça açık bir biçimde tanımlanmış olan 12 tip kollagen maddesi vardır. Bunların hepsinin de ana öğesi tropokollagen molekülleri'dir.
Bu moleküllerin kimyasal yapıları, bunları oluşturan amino asitlerin türleri ve diziliş sıraları birbirlerinden farklıdır.
I. tip kollagen organizmada en bol olarak bulunan kollagen türüdür.
Deride (dermis), tendo ve ligamentlerde, organ kapsüllerinde, fibröz kıkırdakta, kemik ve dişlerde (dentin katmanında) bulunur.
II. tip kollagen hiyalin ve elastik kıkırdakta
III. tip kollagen (retikulum iplikleri) Bazal membranlarda ve kan yapan organların (kırmızı kemikiliği, dalak, lenf düğümleri, lenf follikülleri) çatısını oluşturan retiküler bağ dokularında rastlanır.
IV. tip kollagen erişkinlerde bazal membranların bazal lamina katmanında,
V. tip kollagen ise sadece plasentadaki bazal membranlarda bulunur.
Kollagen iplikler esnek değildirler.
Mekanik basınç ve çekilmeler etkisiyle uzamaz ve bu tür etkilere karşı büyük direnç gösterirler.
Buna karşılık eğilip bükülebilme özellikleri vardır.
Kollagen iplikler kaynatılınca eriyip jelatin denen maddeye dönüşürler.
Bu özellikten yararlanılarak hayvanların derilerinin sıkı bir kollagen iplik örgüsü halinde olan dermis katmanı tabaklanır ve böylelikle kösele ya da deri elde edilmiş olur.
Bir bağ dokusunda bulunan kollagen iplik demetlerinin seyir yönleri, o dokunun karşılaşacağı basınç ve çekilmelerin yönlerine göre ayarlanmıştır.
Bu durumdan ötürü derinin dermis katmanında ve deri altı dokusunda bulunan kollagen iplikler değişik yönlerde; tendo ve ligamentlerde bulunanlar ise birbirlerine paralel seyrederler.
fibrokollagen
2- Retikulum iplikleri:
Bu tür bağ dokusu iplikleri III. tip kollagenden meydana gelirler;
Çok incedirler (0.5-2 mikron)
Dallanıp anaztomozlaşarak, dokusuna göre dar ya da geniş gözenekli bir ağ oluştururlar. Zaten isimlerini de bu özelliklerinden alırlar (retikulum=ağ).
Retikulum ipliklerinde hem az miktarda iplikcik bulunur hem de bu iplikcikler daha incedirler.
Bu iplikçikler gevşek bir biçimde demetlenirler; bundan ötürü de aralarında fazla miktarda proteoglikan (heparan sülfat) ve glikoprotein (fibronektin) bulunur.
Retikulum iplikleri gümüş tuzları ile de iyi boyanırlar. Bu iplikler, gümüşü sevdikleri için argirofil (gümüş seven) iplikler diye de isimlendirilirler.
Bir dereceye kadar uzama özelliğine sahiptirler.
Uzayabilmelerinden ötürü en bol olarak bulundukları dokulardan biri, daralıp genişleme durumunda olan boşluklu organların (*mide ve *bağırsaklar, *uterus, *damarlar vb.) duvarlarında bulunan düz kas dokusudur (tunika muskularis).
Ayrıca, kan tarafından doldurulan dalak ve kırmızı kemikiliği, lenf tarafından doldurulan lenf düğümleri ve havanın şişirdiği akciğerler de bol miktarda retikulum ipliği içerirler.
Embriyogenez devamınca, yangısal olaylarda ve yara iyileşmesi sırasında çoğu bağ dokuları bol miktarda retikulum ipliği içerirler. Daha sonra bunların yerini I. tip kollagen alır.
retiküler tissue
retikulum iplikleri
Retiküler doku
Reticular Fibers
3. Elastik iplikler:
Organizmada en az bulunan bağ dokusu ipliğidir.
Elastik ipliklerin ileri derecede uzayıp tekrar eski şekillerine dönme özelliklerinden dolayı daralıp genişleyen ya da uzayıp kısalan doku ve organlarda bulunurlar.
elastik kıkırdaklar
bazı ligamentler (lig. nuchae gibi)
elastik arterler (aorta ve diğer büyük arterler)
Düz kasların tendoları
akciğerler
sığırların karın duvarlarındaki tunika flava
deri
Elastik ipliklerin kalınlıkları genelde 1-4 mikron arasındadır; ancak bazen 10-12 mikronluk bir kalınlığa ulaşabilirler.
Yuvarlak, poligonal ya da yassı şekilli olabilirler.
Seyirleri sırasında dallanıp birbirleriyle anastomozlaşarak ağlar veya membranlar yaparlar.
Ayrıca, dallanmayıp birbirlerine paralel seyrederek elastik ligamentleri ve elastik tendoları da meydana getirirler.
Işık mikroskopunda homojen görünen elastik ipliklerin ana maddesi, elastin adı verilen bir tür proteindir.
Elastin, dezmozin ve izodezmozin adı verilen ve kollagende bulunmayan iki farklı amino asiti içerir. Elastik ipliklerin, uzayıp kısalma özellikleri bu amino asitlerden ileri gelir.
Bu maddenin ana öğesi olan proelastin, büyük ölçüde fibroblastlar, ikinci derecede ise düz kas telleritarafından sentezlenir.
Rutin preparatlarda elastik iplikler çoğu kez görülemezler. Bunlar en güzel olarak orsein ya da rezorsin-füksin adlı boyalarla boyanırlar.
elastik fiber-Verhoeff or orange safranin
mast cell-elastic fiber
b) Şekilsiz temel madde:
Bütün bağ dokusu türlerinde bağ dokusu hücreleri ve iplikleri, strüktür göstermeyen, kolloid özelliğinde homojen bir madde içine yataklanmışlardır ki, buna şekilsiz temel madde denir.
Bunun miktarı ve bileşimi bağ dokusunun türüne göre büyük farklar gösterir.
En bol olarak gevşek bağ dokusunda bulunur.
Şekilsiz temel madde kolay tesbit olmaz.
Bunun için de, doldurduğu kısımlar rutin preparatlarda çoğunlukla boş olarak görünür.
Şekilsiz temel maddenin büyük bir bölümünü, amino şekerler, şeker asitleri ve üronik asit içeren polisakkaritler (glikozaminoglikanlar) oluşturur.
Bunlardan bağ dokularında en bol ve bağımsız olarak bulunan hiyaluron asit dir.
Bunun dışındaki diğer glikozaminoglikanlar bağımsız halde olmayıp protein moleküllerine bağlıdır. Böyle olan glikozaminoglikanlara proteoglikanlar adı verilir.
Proteoglikanlar, bağ dokuları yanında, kıkırdak ve kemik gibi diğer destek dokularında da bulunurlar.
Proteoglikanlar, çoğunlukla bağ dokusu ipliklerinin bünyelerinde ve etraflarında toplanarak bunların organizasyonlarını sağlarlar.
Proteoglikanların başlıcaları
dermatan sülfat,
kontroitin sülfat,
keratan sülfat
heparan sülfat
Dermatan sülfat en bol olarak I. tip kollagenden oluşmuş olan sıkı bağ dokularında (dermis, tendolar, ligamentler), fibröz kıkırdakta ve daha az olarak da gevşek bağ dokularında bulunur.
Kondroitin sülfat daha çok, II. tip kollagenin olduğu hiyalin ve elastik kıkırdakta,
Heparan sülfat ise III. tip kollagenin (retikulum ipliklerinin) bulundukları yerlerde lokalize olur.
Temel maddenin bileşimine az miktarda olmakla beraber, glikoproteinler de katılırlar.
Destek dokularında bulunan başlıca glikoproteinleri,
fibronektin
kondronektin
osteonektin
laminin
trombospondin
entaktin
Bu tür glikoproteinler bağlayıcı özelliğe sahiptirler; bulundukları yerlerdeki hücreleri temel maddedeki ipliklere bağlarlar.
fibronektin, fibroblast ve fibrositleri
kondronektin kondroblast ve kondrositleri,
osteonektin osteoblast ve osteositleri,
bu dokuların ara maddelerinde bol miktarda bulunan kollagen ipliklere,
fibronektin de, epitel hücrelerini bazal membrandaki retikulum ipliklerine bağlarlar.
Hücre membranlarındaki fibronektin reseptörlerine integrinler adı verilir.
Laminin, bazal membranın yapısında bulunur
Trombospondin kas, deri ve kan damarlarında tespit edilmiştir.
Entaktin bazal membranın yapısında bulunur ve laminin'in tip IV kollagenlere bağlanmasını sağlar.
Destek dokularında bulunan başlıca glikoproteinlerin salgılandıkları hücreler;
hiyaluron asiti fibroblastlar tarafından salgılanır.
Proteoglikanları
bağ dokularında fibroblastlar,
kıkırdak dokularında kondroblastlar,
kemik dokusunda ise osteoblastlar salgılarlar.
Fibronektin fibroblastlar,
kondronektin kondroblastlar,
osteonektin ise osteoblastlar tarafından yapılır.
Laminin'in kökeni henüz tartışmalıdır; ancak, bunun daha çok epitel hücreleri tarafından sentezlendiğini göstermektedir.
Trombospondin ise fibroblastlar, endotel hücreleri ve düz kas hücreleri tarafından sentezlenir.
Bazal membran:
Organizmada bulunan epitel hücrelerinin büyük çoğunluğu (endotel ve mezotel hücreleri de dahil) en az birer yüzleri ile bağdokusu üzerine oturmuşlardır.
Bu iki dokuyu birbirine bazal membran bağlar.
Bazal membran genellikle iki ana katmandan oluşmuştur.
1. bazal lamina Epitel hücrelerine komşu olan katman,
a. lamina rara epitel tarafında bulunanı
b. lamina densa retiküler lamina tarafında bulunanı
2. retiküler lamina bağ dokusuna komşu olan katman.
Bazal laminanın temelini
1. glikoproteinler;
laminin,
entaktin
fibronektin
2. proteoglikanlar;
heparan sülfat
kondroitin sülfat oluşturur.
Bazal laminada bulunan;
laminin epitel hücrelerini, fibronektin de retiküler laminayı, lamina densa'ya bağlarlar.
IV. tip kollagen bazal lamina içinde keçemsi bir örgü yaparlar.
entaktin, tip IV kollagen ile laminin'in birbirine bağlanmasını sağlar.
Retiküler laminayı, retikulum iplikleri (III. tip kollagen) ile bu iplikleri birbirlerine bağlayan ve bunların aralarını dolduran heparan sülfat ve fibronektin oluşturur.
Retiküler lamina bazen bulunmayabilir.
Bazal membranların yukarıda belirtilen yapısı ancak elektron mikroskopu ile görülebilir.
Işık mikroskopunda ise bu oluşum katmansız ve ince bir çizgi halinde kendini belli eder.
Bazal membran geçirgen bir membrandır. Bağlayıcı işlevi yanında, damarsız olan epitel ile damardan zengin bağ dokusu arasındaki madde alışverişine de aracılık eder.
Bazal membrana epitel hücreleri yanında, kas tellerinin ve yağ hücrelerinin yüzeylerinde de rastlanır. Yerleşiminden ötürü bu hücrelerdeki bazal membrana, eksternal lamina adı da verilir.
Bazal membran, gümüş impregasyonu ve PAS yöntemleri ile kolaylıkla demonstre edilebilir.
Gümüşleme ile siyaha,
PAS ile kırmızıya boyanır.
Bağ Doku Türleri
Bağ dokusunun karakteri, organizmada bulunduğu bölgelere ve yüklendiği görevlere göre büyük farklar gösterir.
Bazı bağ dokuları hücrelerden, diğer bazıları ise ipliklerden daha zengindirler.
Bir kısım bağ dokularında iplikler düzensiz, diğerlerinde ise düzenli seyrederler.
Bağ dokularının amorf maddesi de miktarca bağ dokuları arasında büyük farklar gösterir.
Bağ dokuları
1- Mezenkim dokusu,
2- Müköz bağ dokusu,
3- Gevşek bağ dokusu,
4- Sıkı (kompakt) bağ dokusu,
5- Retiküler bağ doku,
6- Yağ dokusu.
1- Mezenkim dokusu:
Mezenkim hücrelerinden ve bu hücrelerin aralarında kalan kısımları dolduran temel maddeden oluşur.
Mezenkim hücreleri tarafından yapılan temel maddede yoğun olarak hiyaluronik asit bulunur.
En bol olarak embriyonal dönemde ve fötal dönemin ilk yarısında bulunur.
Mezenkim hücreleri güçlü bir bölünme (mitoz) ve farklılaşma gücüne sahiptirler. Bundan ötürüdür ki, bütün destek dokuları (bağ, kıkırdak, kemik ve kan dokuları) mezenkim dokusundan farklılaşırlar.
2- Müköz bağ dokusu:
Olgun bağ dokuları ile mezenkim dokusu arasında bir geçit tipi oluşturur.
Onun için de daha çok fötal dönemin ikinci yarısında bulunur.
Hücreleri mezenkim hücreleri gibi yıldız şekillidir.
Bunların bir bölümü fibroblast niteliği kazanmışlardır. Bundan ötürü de temel madde içinde, dalgalı seyreden ince kollagen iplikler bulunur.
Bunun tipik bir örneğini;
göbek kordonundaki Wharton peltesi
Erişkinlerde diş pulpası ile
horozların ibikleri de müköz bağ dokusu yapısındadırlar.
3- Gevşek bağ dokusu:
Müköz bağ dokusunun farklılaşmış bir türüdür.
Erişkin organizmalarda en bol ve yaygın olarak bulunan bağ dokusu, gevşek bağ dokusudur.
Kas dokularında kas tellerinin aralarını doldurur. Diğer türdeki dokuların ise aralarını doldurarak organların ya da organ katmanlarının şekillenmelerini, desteklenmelerini ve birbirlerine bağlanmalarını sağlar.
Bundan ötürüdür ki intersitisyel (ara) bağ dokusu diye de isimlendirilir.
Derinin str. papillare alt katmanı ile subkutis katmanı, submukoza ve subserozalar gevşek bağ dokusundan yapılmışlardır.
Bezlerin ve bu bezleri oluşturan parenkim ünitelerinin etrafları da gevşek bağ dokusu tarafından sarılmıştır.
Doku ve organları besleyen damarlar ile, innerve eden sinirler gevşek bağ dokusu içinde yerleşmişlerdir.
Gevşek bağ dokularında, en sık rastlanan hücreler fibroblastlar ve makrofajlardır.
Bu dokuda temel madde çoğunluğu oluşturur. Temel maddede seyrek olarak yerleşmiş kollagen ve elastik iplikler bulunur.
Gevşek bağ dokularında retikulum ipliği fazla bulunmaz.
Şekilsiz temel madde bol olduğu ve bu maddenin su tutma özelliği bulunduğu için, gevşek bağ dokularıorganizmanın su metabolizmasında önemli bir yere sahiptirler.
4- Sıkı (kompakt) bağ dokusu:
Bu dokunun gevşek bağ dokusundan başlıca farkı, hücrelerden fakir, buna karşılık temel maddeden çok zengin olmasıdır.
Temel maddenin büyük çoğunluğunu bağ dokusu iplikleri oluşturur; şekilsiz temel madde ise çok azdır.
İpliklerin seyir durumuna göre sıkı bağ dokusu:
a) düzensiz sıkı bağ dokusu
b) düzenli sıkı bağ dokusu
a) Düzensiz sıkı bağ dokusu:
Bu tür bağ dokusunda hakim olan iplikler kollagen ipliklerdir.
Bu iplikler, değişik yönlerden gelebilecek çekilmelere karşı koyabilmek için değişik yönlerde seyrederek keçe gibi sıkı bir örgü oluştururlar.
Düzensiz sıkı bağ dokusunun
en tipik örneğini derinin dermis katmanının str. retikülare alt katmanı
Kıkırdak ve kemik zarları
bazı organların kapsülleri
(karaciğer, testis, dalak, lenf düğümleri vb.)
b) Düzenli sıkı bağ dokusu:
Bu gruptaki bağ dokularında da hakim unsur bağ dokusu iplikleridir.
Şekilsiz temel madde ve bağ dokusu hücreleri çok azdır.
Bağ dokusu iplikleri, dokuya etki yapan güce göre
paralel ,
dikey ya da
hem paralel hem dikey
seyrederler ve sıkı bir şekilde birbirlerine sokularak demetler yaparlar.
İçerdikleri ipliklerin türüne göre düzenli sıkı bağ dokuları:
1. Kollagen türdeki düzenli sıkı bağ dokuları ve
2. Elastik türdeki düzenli sıkı bağ dokuları
Kollagen Türdeki Düzenli Sıkı Bağ Dokuları
Tendolar:
Tendo üzerine etki yapan mekanik çekilmeler tek yönlü olduğundan, tendodaki bütün kollagen iplikler aynı yönde ve birbirine paralel seyrederler.
Ligamentler :
Bunlar da paralel seyirli kollagen ipliklerden yapılmıştır; ancak iplikler, tendolarda bulunanlardan daha incedirler ve daha düzensiz olarak seyrederler.
Fasiya ve aponevrozlar :
Kasları kılıflayan bu zarlar da düzenli seyreden kollagen ipliklerden yapılmışlardır, fakat buradaki iplikler birbirine dikey düşen iki ayrı yönde seyrederler.
Elastik Türdeki Düzenli Sıkı Bağ Dokusu
Elastik ligamentlerle
lig. nuchae,
vertebraların lig. flava'ları,
penisin lig. suspansorium'u
Elastik membranlar
sığırların karın kaslarının fasiyaları
Elastik iplikler ayrıca büyük arterlerin duvarlarında da elastik membranlar yaparlar.
sıkı bağ dokusu
sıkı bağ dokusu
Düzenli sıkı bağ dokusu -transversal
Düzensiz sıkı bağ dokusu -kollagen
Sıkı bağ dokusu
Sıkı bağ dokusu
5- Retiküler bağ dokusu:
Retiküler bağ dokusu ise hücreden çok zengindir.
Dokunun esasını, sitoplazmik uzantılarla birbirlerine tutunarak ağlar yapan retikulum hücreleri ile bu hücreleri dıştan destekleyen ve dallanıp anastomozlaşan retikulum iplikleri oluştururlar.
Ana maddesi retikulum hücreleri tarafından sentezlenip salgılanan bu iplikler dokuya dayanıklılık kazandırırlar.
Retiküler bağ dokusu kan yapan organların çatısını oluşturur. (lenf folikülleri, lenf düğümleri, dalak, kırmızı kemik iliği)
Retiküler dokulardaki retikulum hücrelerinin fagositoz yapabilirler fakat bakteri öldürücü nitelikleri yoktur.
6- Yağ dokusu:
Bu doku da hücreden zengin olan bir bağ dokusudur.
Dokuyu yağ hücreleri meydana getirir.
Metabolik aktiviteleri, vaskularizasyonları, renkleri ve dağılımları birbirinden farklı olan iki tip yağ dokusuvardır.
1. beyaz yağ dokusu
2. esmer yağ dokusu
Beyaz yağ dokusu,
Organizmanın başlıca enerji deposudur.
Erişkinlerde görülen yağ dokusunun hemen hemen tamamını beyaz yağ dokusu oluşturur.
Beyaz yağ dokusunun rengi, beslenmeye bağlı olarak yağ damlacığındaki erimiş karotinoidlerin miktarına göre beyazdan-sarıya kadar değişebilir.
Bu dokuyu ünivakuoler yağ hücreleri meydana getirir.
Yağ hücreleri sıkıca birbirlerine sokulmuşlardır.
Beyaz yağ dokusuna en fazla deri altı dokusunda (subkutis), omentum ve mezenteryumda, retroperitoneal bölgede rastlanır.
Yağ hücreleri deri altı bağ dokusunda, özellikle domuzda kalın bir tabaka yapar.
Deri altı beyaz yağ dokuları daha çok organizmanın enerji depolarıdır.
Organizmada bunlardan başka göz çukuru, ayak yastığı, eklemler vb. gibi bölgelerde de beyaz yağ dokuları bulunur ki, buralardaki yağlar daha çok destek ve koruma görevleri yüklenmişlerdir.
Esmer yağ dokusu,
Yeni doğmuş memeli hayvan ve insanlarda, erişkinlerde ise kış uykusuna yatan hayvanlarda görülür.
Bu dokuyu, plurivakuoler yağ hücreleri meydana getirir.
Bu hücrelerde mitokondriyon çoktur. Mitokondriyonlar sitokrom oksidaz’dan zengindir. Dokuya esmer rengi veren bu enzimdir.
Esmer yağ dokusu, ısı üretimi için özelleşmiş bir dokudur.
DepoIanmış kimyasal enerjiyi, ısıya çevirir.
Çok sayıda mitokondriyona sahip oluşu, yağ asitlerinin oksidasyonu sırasında ısının şekillenmesi için kapasite oluşturur.
Rutin preparatlarda yağlı maddeler erimiş olduklarından, beyaz yağ hücreleri tek bir boşluk (vakuol), esmer yağ hücreleri ise çok sayıda boşluk içerirler. Bu bakımdan beyaz yağa "ünivakuoler yağ dokusu"esmer yağa ise, "plurivakuoler yağ dokusu" adları da verilir.
Gerek beyaz ve gerekse esmer yağ dokularındaki yağ hücreleri etraflarından, ağlar yapmış retikulum iplikleri ile çevrilmişlerdir.
Esmer yağ dokusu
Beyaz yağ dokusu
ilginç bir blog tasarımınız var bilgiler için teşekkürler banada beklerim
YanıtlaSilhttps://sevgidoji.blogspot.com.tr